Головной мозг представляет собой один из самых важных органов, координирующих работу всего организма. Совместно со спинным мозгом входит в состав центральной нервной системы. При нарушении деятельностью хотя бы одного из его структурных компонентов происходит последующее нарушение функционирования многих систем, органов и тканей организма, так как большинство центров головного мозга, несмотря на их разделение (которое выполняется более для удобства проведения клинической диагностики), являются полифункциональными, и работа центральной нервной системы, в том числе и головного мозга, проводится во взаимодействии всех ее структур.
Структурной единицей центральной нервной системы является нервная клетка – нейрон, во многом похожий на другие клетки тканей организма, но также и имеющий некоторые отличительные черты. Равно как и клетки других тканей, нейрон имеет оболочку, которая, однако, отличается значительной плотностью по сравнению с таковой у клеток других тканей. В цитоплазме нейрона имеются органеллы – митохондрии, отвечающие за синтез энергии, шероховатый (имеющий на своей поверхности рибосомы, в которых осуществляется синтез специфических для данной клетки белков) и гладкий ретикулум, система трубочек, выполняющих опорную функцию и поддерживающих определенную форму клетки. Также в нейроне имеются ядро и ядрышки. Отличие же нервной клетки от большинства других клеток организма заключается в невозможности осуществления процессов деления с целью размножения.
Совокупность всех нейронов головного мозга составляет серое вещество коры и подкорковых ядер (в его состав также частично входят и отростки нейронов). Каждый нейрон имеет два типа отростков – дендриты и аксон. По дендритам, имеющим ветвящийся вид и по этой причине получившим характерное название, импульсы подводятся к телу нейрона, в то время как по отростку, называемому аксоном (от греческого слова «ось»), длинному и неветвящемуся, нервные импульсы передаются от тела нейрона к телам других нейронов или на исполнительные ткани и органы.
Как между двумя дендритами или двумя аксонами, так и между дендритом и аксоном, а также между отростками и телами нейронов существуют так называемые синапсы – места передачи нервного возбуждения. Большинство синапсов характеризуются наличием химического механизма передачи возбуждения – при помощи веществ-медиаторов, к которым относятся гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), глицин, ацетилхолин, норадреналин и некоторые другие.
При достижении возбуждением пресинаптической мембраны в клетке-источнике возбуждения, в ней под его действием вырабатывается большое количество химического вещества-медиатора, оказывающего либо тормозящее, либо возбуждающее действие. Медиатор проходит через межсинаптическую щель к постсинаптической мембране, проникая через которую, оказывает воздействие на ее проницаемость, благодаря чему возможна генерация нового потенциала действия и дальнейшее распространение возбуждения уже по телу принимающей нервной клетки.
Помимо нейронов, в центральной нервной системе имеются клетки нейроглии, или глиальные клетки. Число их на некоторых участках нервной системы в десять раз превосходит число нейронов, хотя именно последние, как уже было сказано выше, являются структурной и функциональной единицей центральной нервной системы, равно как и периферической (их отростки). К глиальным клеткам относятся астроциты, олигодендроциты и некоторые другие типы клеток различных форм и размеров. Они, по данным последних исследований, выполняют несколько функций. Так, клетки нейроглии обеспечивают физическую защиту нейронов от различных внешних механических воздействий. Питание нервных клеток также осуществляется при помощи глиальных клеток, которые напрямую соприкасаются с сосудами, несущими кровь с содержащимися в ней питательными веществами, необходимыми для функционирования нейронов. Отмечен также тот факт, что клетки нейроглии способны к передвижению в сторону более активно функционирующих нейронов – для обеспечения их эффективной работы и более высокой потребности в питательных веществах.
Непосредственно головной мозг подразделяется на несколько отделов – концевой, промежуточный, средний (эти отделы относятся к большому мозгу), задний и продолговатый (относимые к ромбовидному мозгу), к каждому из которых относятся еще более мелкие структурные компоненты. Причем, необходимо отметить, что отнесение тех или иных элементов к определенному отделу головного мозга довольно условно и, кроме того, может различаться в зависимости от автора классификации анатомических образований.
К концевому – переднему – мозгу относятся плащ, включающий в себя полушария головного мозга, обонятельный мозг и полосатое тело, а также образуемые этими отделами боковые желудочки. Плащ, как и большинство других отделов головного мозга, формируется серым и белым веществом. Серое вещество представляет собой кору головного мозга, покрытую извилинами и бороздами, наиболее крупные из которых имеют собственные названия (базальная борозда, затылочно-височная борозда, сильвиева борозда, эктосильвиева борозда, надсильвиева борозда и многие другие).
Под корой расположено белое мозговое вещество, представляющее собой проводящие пути коры больших полушарий, связывающие между собой как отдельные центры одного полушария, так и центры правого и левого полушарий между собой и с отделами ствола мозга и спинным мозгом. Те волокна, которые связывают между собой два полушария, формируют мозолистое тело, расположенное в щели между полушариями и состоящее из колена и валика мозолистого тела.
Подкорковые ядра, также как и кора больших полушарий, сформированы серым веществом. Они выполняют функцию посредника в проведении нервных импульсов, изначально поступающих именно в подкорку и только затем – в кору больших полушарий. К подкорковым ядрам относится обонятельный мозг, состоящий, в свою очередь, из обонятельных луковиц, трактов, извилин, грушевидной доли, гиппокампа (аммоновых рогов) и свода. Грушевидная доля выполняет функции вторичного обонятельного центра, а гиппокамп является как обонятельным, так и вкусовым центром.
В состав промежуточного мозга входят эпиталамус, таламус и гипоталамус, образующие стенки третьего желудочка головного мозга. Эпиталамус выполняет наравне с грушевидной долей и аммоновыми рогами функцию обонятельного центра, а также служит местом расположения эпифиза – эндокринной железы, в которой осуществляется синтез биологически активных веществ, в том числе – мелатонина, гистамина и других.
Таламус является одним из центров болевой чувствительности и регулирования тонуса мышц, через который информация в виде возбуждения передается по центральным проводящим путям к нейронам коры головного мозга. Он формируется большим количеством ядер (несколько десятков), подразделяющихся на специфические и неспецифические. Специфические ядра выполняют функции проведения кинетических и тактильных (как от внешних, так и от внутренних рецепторов) импульсов, зрительных и слуховых сигналов. Неспецифические ядра передают возбуждение в различные подкорковые центры, откуда последнее распространяется по направлению к коре больших полушарий. Гипоталамус анатомически находится под таламусом и выполняет функцию центра регуляции работы вегетативной нервной системы. Он, также как и таламус, состоит из ядер, размеры которых, однако, намного меньше, чем у последнего.
Ядра гипоталамуса расположены группами, объединенными в преоптическую, среднюю, наружную и заднюю. В этих группах ядер расположены центры голода, насыщения и жажды (регуляция водно-солевого обмена в тесном взаимодействии с гипофизом, расположенным вблизи от гипоталамуса), распознающие определенные физиологические состояния благодаря анализу состава притекающей к ним по кровеносным сосудам крови и вызывающие, соответственно результатам этого анализа, различные ощущения у животного, наличие которых направлено на удовлетворение потребностей организма с целью восстановления нормального состава крови. Также в гипоталамусе имеется центр терморегуляции, перераздражение которого ответственно за повышение температуры тела, центр сна и бодрствования, центр, влияющий на половое созревание.
Средний мозг, расположенный позади промежуточного, формируется четверохолмием и ножками мозга, каждая из которых, в свою очередь, состоит из покрышки, основания и расположенной между ними черной субстанции. Четверохолмие же имеет четыре бугра – два передних и два задних. Передние бугры являются центрами, обеспечивающими возникновение рефлексов в ответ на воздействие световых раздражителей, в том числе – зрачкового рефлекса, движения глаз и поворота головы, сведения зрительных осей. Задние же бугры четверохолмия являются слуховыми центрами, работа которых обусловливает и возникновение некоторых вегетативных рефлексов.
В покрышках ножек среднего мозга расположены красные ядра, ядра блоковых и глазодвигательных нервов. Красное ядро образовано серым веществом. Оно принимает участие в регуляции мышечного тонуса посредством тесных связей между ним и мозжечком, а также спинным мозгом. Черная субстанция, расположенная в ножках среднего мозга, несет функцию координирования жевательных и глотательных актов и, также как и красные ядра, влияет на мышечный тонус и мышечную координацию.
Ствол мозга, помимо среднего мозга и других анатомических образований, содержит в своем составе так называемую ретикулярную формацию – комплекс клеток разных форм и размеров, соединенных между собой и с другими структурами нервными волокнами, образующими густую сеть, в связи с чем ретикулярная, или сетчатая, формация и получила свое название. Расположение ретикулярной формации особое – частично она находится в среднем мозге, частично – в заднем, а каудальной своей частью – в продолговатом, переходящем в спинной мозг без видимых границ.
Функции ретикулярной формации заключаются в проведении импульсов от одних структур нервной системы к другим, влиянии на работу многих систем органов и тканей, в том числе – на сердечно-сосудистую систему, железы внутренней секреции, пищеварительную и выделительную системы. Через ретикулярную формацию идут и восходящие импульсы – по направлению к коре головного мозга. С ее помощью производятся многочисленные эмоциональные реакции животного, причем на их проявление оказывает влияние как кора больших полушарий под действием ретикулярной формации, так и напротив – ретикулярная формация под влиянием коры полушарий большого мозга.
Еще одним важнейшим анатомическим образованием мозга является мозжечок, расположенный в заднем мозге рядом с мозговым (варолиевым) мостом и продолговатым мозгом. Структурно мозжечок подразделяется на правое и левое полушария, правую и левую доли, а также червячок, расположенный посередине этих образований. Кора полушарий мозжечка образована серым веществом, а внутри них находится белое вещество – проводящие пути мозжечка, представленные нервными волокнами. Также мозжечок имеет ножки, сформированные, аналогично белому веществу ядер полушарий мозжечка, нервными волокнами, собранными в пучки, отходящие от мозжечка к другим мозговым структурам.
Через нижние ножки волокна проходят к продолговатому мозгу, через средние – от коры полушарий большого мозга (причем, большинство этих волокон являются нисходящими, несущими импульсы от коры к мозжечку), через верхние – пучки волокон от четверохолмия, являющегося компонентом среднего мозга. Также от мозжечка идут пучки волокон к красным ядрам, расположенным в покрышках ножек среднего мозга, промежуточному мозгу, а именно – таламусу и гипоталамусу, являющимся его составными частями, ядрам, образованным серым веществом и находящимся под корой полушарий большого мозга. Функции мозжечка заключаются в координировании произвольных и непроизвольных движений, и его поражение, ввиду этого, вызывает сильнейшее расстройство координации, снижение чувствительности, мышечного тонуса вследствие нарушения нормального воспроизведения статокинетических и статических рефлексов.
Мозговой (варолиев) мост относится к одному из структурных образований заднего мозга и лежит на краниальной (головной) границе продолговатого мозга. Также, как и другие части мозга мост образован серым и белым веществом. Первое из них формируется ядрами моста, ретикулярной формации и черепно-мозговых нервов, второе – пучками нервных волокон. К варолиевому мосту подводятся афферентные (чувствительные) нервы от различных экстерорецепторов, расположенных в ротовой полости, глазах, коже и мышечной ткани лицевой части головы. Двигательные нервы от мозгового моста направляются к лицевой мускулатуре.
Продолговатый мозг расположен в самой задней части головного мозга и граничит со спинным мозгом, причем четкой фактической границы между ними не имеется, теоретически же она проходит по краниальному (переднему) краю атланта – первого шейного позвонка. К продолговатому мозгу подходят чувствительные нервы, имеющие рецепторы на коже головы, в органах пищеварительной и сердечно-сосудистой систем, слуховом анализаторе, дыхательной системе и т.д. От продолговатого мозга выходят нервы также ко многим из этих органов, в том числе, относящимся к пищеварительной, дыхательной системам, кожному покрову. Огромную роль играет продолговатый мозг в регуляции мышечного тонуса, обеспечивая напряжение и расслабление мышц в зависимости от поступающих к нему через чувствительные нервы сигналов.
В целом, как уже было сказано выше, все структурные элементы головного мозга функционируют в тесном взаимодействии, благодаря чему возможно слаженное и скоординированное протекание всех процессов жизнедеятельности организма.
