Статоакустический анализатор – это комплекс анатомических образований, обеспечивающих проведение и анализ звуков, а также определение положения тела в пространстве. Он представлен рецепторным аппаратом – ухом, проводящими нервными путями, а также нервными центрами анализатора, расположенными в подкорке и коре больших полушарий головного мозга.
Рецепторный аппарат состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо, в свою очередь, образовано ушной раковиной и наружным слуховым проходом. Ушная раковина – это кожная складка, поднимающаяся (у большинства пород собак и у всех кошек) над поверхностью головы, внутри которой имеется хрящевая основа, а именно – хрящ ушной раковины, состоящий из комплекса эластических волокон, за счет которого поддерживается ее форма. Наружный слуховой проход, идущий от области раковины внутрь, заканчивается округлым отверстием – барабанным кольцом, внутри которого расположена барабанная перепонка, с области которой берет начало среднее ухо (см. ниже).
Ушная раковина собак и кошек чрезвычайно подвижна, благодаря чему обеспечивается максимально возможное звукоощущение, что необходимо животным для нормальной ориентации в пространстве и осуществления различных поведенческих актов. Столь высокий уровень подвижности ушной раковины имеется по причине наличия множества мышц, которые находятся как внутри самой раковины, так и в области ее соединения с костями черепа.
Основными из них являются напрягатель щитка (хрящевой пластинки, лежащей в передней группе мышц), дорсальная (верхняя) щитковоушная мышца, средняя щитковоушная мышца, вентральная (нижняя) щитковоушная мышца, скулоушная мышца, добавочная щитковоушная мышца, поверхностная шейно-ушная мышца, теменно-ушная мышца, глубокая шейно-ушная большая мышца, глубокая шейно-ушная малая мышца, вентральная ушная мышца, мышцы-вращатели ушной раковины, среди которых различают длинную и короткую мышцы, а также собственные мышцы ушной раковины. Среди перечисленных выше мышц имеются отводящие, приводящие, подниматели и вращатели.
Среднее ухо имеет в своем составе барабанную перепонку, барабанную полость со слуховыми косточками, а также слуховую трубу. Барабанная перепонка лежит в барабанном кольце, которым заканчивается наружный слуховой проход, являющийся частью наружного уха. Она состоит из нескольких слоев коллагеновых волокон, которые с наружных сторон покрыты эпителиальной тканью, причем поверхность, обращенная в наружный слуховой проход, выстлана многослойным плоским эпителием, в то время как поверхность, обращенная к барабанной полости, — однослойным плоским эпителием, образующим слизистую оболочку, к которой прилежит поверхность одной из слуховых косточек.
По отношению к слуховому прохода барабанная перепонка стоит косо, а еще одной, требующей уточнения характеристикой является наличие натянутой и расслабленной ее частей, благодаря чему обеспечивается эффективная передача звуковых волн в полость среднего уха на слуховые косточки. В комплекс последних входят молоточек, наковальня, чечевицеобразная косточка и стремя. На строении каждого из этих анатомических образований необходимо остановиться более подробно, так как механизм передачи и трансформации звуковых волн в нервные импульсы функционирует, в том числе, и за счет наличия этого особого косточкового аппарата.
Первой косточкой, прилежащей, как уже было сказано, к барабанной перепонке, является молоточек, размеры которого превышают размеры остальных слуховых косточек. Он состоит из рукоятки молоточка, шейки молоточка и головки молоточка. Рукояткой молоточек простирается к барабанной перепонке, связываясь с ней напрямую и посредством мышечных волокон, тянущихся от суставного отростка, а на головке молоточка имеется суставная поверхность – для соединения с наковальней – расположенной рядом слуховой косточкой, второй по счету от барабанной перепонки.
Наковальня также состоит из нескольких частей – тела и ножек, причем первое расположено на границе с молоточком, а ножки простираются в противоположную сторону. Следующей за наковальней расположена чечевицеобразная косточка, а еще далее – стремя, имеющее головку, ножки и основание стремени, последнее из которых примыкает к окну, являющемуся границей между средним и внутренним ухом, через которое во внутреннее ухо идет передача поступающих из наружного через среднее ухо по системе косточек звуковых волн.
Между средним ухом и носоглоткой имеется прямое сообщение посредством слуховой трубы, также называемой евстахиевой трубой. Оно необходимо для того, чтобы при воздействии экстремально сильных экзогенных раздражителей в виде чрезвычайно громких звуков не произошел разрыв барабанной перепонки по причине разности давления между наружным и средним ухом (открытая слуховая труба уравновешивает эту разницу, предотвращая негативные последствия). Отверстие слуховой трубы находится на боковой поверхности глотки, просвет же ее регулируется благодаря сокращению и расслаблению специальных мышц, расположенных в ее стенке.
Внутреннее ухо также является важнейшей частью равновесно-слухового анализатора, т.к. именно в нем находятся рецепторные клетки, преобразующие сигналы в нервные импульсы, передающиеся затем в центры слуха и равновесия, расположенные в головном мозге. Анатомически внутреннее ухо включает в себя костный и перепончатый лабиринты, причем второй повторяет контуры первого и как бы входит в его углубления по всей поверхности. Костный лабиринт состоит из преддверия, улитки и костных полукружных каналов.
В преддверии, являющемся небольшой по размерам полостью и прилежащем одной своей стороной к границе между средним и внутренним ухом, имеется большое количество отверстий (семь основных, а также отверстия, через которые проходят нервы). Улитка расположена рядом с преддверием и состоит из основания, купола, спирального канала улитки и некоторых других анатомических образований. Костные полукружные каналы же лежат сбоку от преддверия и представляют собой тонкие трубочки с отверстиями.
Перепончатый лабиринт состоит из нескольких полостей, стенки которых образованы мембранами, а сами каналы заполнены эндолимфой – веществом, отличающимся по составу от плазмы крови по многим показателям, что определяется особыми функциями этой субстанции. Непосредственно в состав перепончатого лабиринта входят овальный и круглый мешочки с каналами, а также эндолимфатический проток. В овальный мешочек впадают полукружные каналы, а в круглый – соединительный проток, идущий от улитки. Эндолимфатический проток, заполненный эндолимфой, выходит из наружного уха на одну из поверхностей каменистой кости, образуя в этом месте мешкоподобное расширение, выполняющее важную функцию распределения давления при повышении последнего во внутричерепном пространстве. Между костным и перепончатым лабиринтом имеется перилимфатическое пространство, которое заполнено перилимфой – жидкостью с составом, отличающимся от такового как у эндолимфы, так и у плазмы крови.
Во внутреннем ухе, как уже было сказано выше, расположены слуховые и равновесные рецепторы. Звуковые волны воспринимаются так называемым спиральным органом, в состав которого входят сенсорные и поддерживающие клетки. На поверхности сенсорных клеток расположены стереоцилии – микроворсинки, улавливающие колебания жидкой среды внутреннего уха через расположенную поверх них текториальную пластинку, что обусловлено проникновением из наружной среды звуковых волн, проходящих через барабанную перепонку, по системе слуховых косточек и далее – по внутреннему уху до спирального органа.
Рецепторы же органа равновесия находятся в овальном и круглом мешочках, а также в полукружных каналах. Рецепторные области – макулы (пятна) покрыты с наружной стороны отолитовой мембраной и также имеют сенсорные клетки с волосками. Среди последних у равновесно-чувствительных клеток отмечают как стереоцилии, аналогичные таковым у сенсорно-слуховых клеток, так и киноцилии, расположенные по одной на каждой клетке и обладающие, в отличие от стереоцилий, возможностью движения.
Импульсы от органов равновесия передаются по вестибулярному нерву в вестибулярные центры головного мозга, из которых по эфферентным волокнам возбуждение направляется на исполнительные органы – определенные группы мышц тела собаки или кошки, благодаря функционированию которых определяется положение организма в пространстве. От слухового анализатора же идет по направлению к улитковым ядрам продолговатого мозга улитковый нерв, далее от ядер импульсы по нервным волокнам направляются в подкорковые слуховые центры, расположенные в задних холмах четверохолмия (средний мозг), а также в ядра таламуса, а из подкорковых центров – далее, в корковые центры, расположенные в височной доле коры большого мозга (там же локализуются и корковые центры вестибулярного анализатора).
Нормальное функционирование сложноорганизованного статоакустического анализатора является очень важным для обеспечения жизнедеятельности организма, однако, необходимо отметить, что например, нарушения равновесия и координации, возникающие при повреждении вестибулярного аппарата, со временем могут частично компенсироваться благодаря работе других анализаторов, что показывает их скоординированную работу. Нарушения слуха у собак также не являются критическими патологиями, т.к. животные этого вида обладают довольно высокими приспособительными возможностями за счет функциональной активности других органов, в том числе, образующих обонятельный анализатор.
